亞熱帶常綠闊葉林植物幼葉蟲(chóng)食防御對(duì)策研究.pdf

1、植物與昆蟲(chóng)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，它們通過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化形成了密切的相互關(guān)系。兩者在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著承上啟下的作用，連接初級(jí)生產(chǎn)和高級(jí)消費(fèi)，是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的動(dòng)態(tài)中心。由于營(yíng)養(yǎng)豐富且較為脆弱，幼葉受到了食葉昆蟲(chóng)的廣泛取食，面臨巨大的取食壓力，是植物葉片受損的主要時(shí)期。因此，幼葉期雖然短暫，卻是了解植物與食葉昆蟲(chóng)相互關(guān)系的關(guān)鍵時(shí)期。植物的幼葉如何應(yīng)對(duì)食葉昆蟲(chóng)的取食壓力，一直是進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題。
　　

2、 要解決這一關(guān)鍵問(wèn)題，則主要取決于下幾個(gè)方面問(wèn)題的回答：1)植物的幼葉面臨怎樣的蟲(chóng)食壓力?2)面對(duì)蟲(chóng)食壓力，植物幼葉又是如何進(jìn)行防御，形成了怎樣的防御對(duì)策?3)幼葉對(duì)蟲(chóng)食的防御對(duì)策受到哪些因素的影響?4)幼葉質(zhì)量對(duì)食葉昆蟲(chóng)產(chǎn)生了怎樣的影響，食葉昆蟲(chóng)如何與之適應(yīng)?
　　 常綠闊葉林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，具有與熱帶森林和溫帶森林明顯不同的種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)。論文選擇位于我國(guó)亞熱帶南部的福建梅花山(116°45'25"～11

3、6°57'24"，25°15'24"～25°35'44")和中北部的浙江天童(29°48'N，121°47'E)兩地常綠闊葉林中代表植物作為研究對(duì)象，通過(guò)野外跟蹤觀測(cè)、室內(nèi)屬性分析、人工控制模擬、食葉昆蟲(chóng)調(diào)查和飼養(yǎng)等多種手段，研究了幼葉的物候特征、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、物理特性、防御物質(zhì)含量、葉片蟲(chóng)食強(qiáng)度以及食葉昆蟲(chóng)的多樣性、生長(zhǎng)發(fā)育和防御特征，以探討亞熱帶常綠闊葉林中植物葉片的蟲(chóng)食特征、幼葉的綜合防御對(duì)策、幼葉防御對(duì)策的影響因素以及幼葉質(zhì)量對(duì)

4、食葉昆蟲(chóng)的影響。主要研究結(jié)果如下：
　　 1.常綠闊葉林植物表現(xiàn)出介于熱帶雨林與溫帶落葉闊葉林之間的過(guò)渡性的葉片蟲(chóng)食特征，幼葉期是蟲(chóng)食發(fā)生的主要時(shí)期
　　 為了解亞熱帶常綠闊葉林植物面臨怎樣的蟲(chóng)食壓力，本文對(duì)福建梅花山和浙江天童兩地76種常綠闊葉林植物的葉片的蟲(chóng)食進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示：76種植物平均蟲(chóng)食率為7.21％，蟲(chóng)食頻度為32.95％，多數(shù)植物的葉片蟲(chóng)食率低于10％，葉片蟲(chóng)食頻度主要分布在10～60％之間。喬木種與

5、灌木種、優(yōu)勢(shì)植物與伴生植物之間的葉片蟲(chóng)食率和蟲(chóng)食頻度均不存在顯著差異(p>0.05)。超過(guò)60％的葉片蟲(chóng)食率和蟲(chóng)食頻度發(fā)生在展葉期。福建梅花山常綠闊葉林植物的葉片蟲(chóng)食率(p=0.012)和蟲(chóng)食頻度(p=0.74)均高于浙江天童。植物幼葉的蟲(chóng)食率隨著海拔的升高而下降。
　　 以上結(jié)果表明，常綠闊葉林植物的葉片蟲(chóng)食強(qiáng)度介于熱帶雨林和溫帶森林之間，展葉期是葉片蟲(chóng)食發(fā)生的主要階段，表現(xiàn)出過(guò)渡性特征；葉片的蟲(chóng)食在不同生活型和優(yōu)勢(shì)程度的植物

6、間存在差異；葉片蟲(chóng)食率隨緯度的升高和海拔的上升而降低。
　　 2.幼葉的不同屬性之間存在相互關(guān)系，具有防御功能的屬性共同作用，形成了三種綜合防御對(duì)策
　　 為明確亞熱帶常綠闊葉林植物如何應(yīng)對(duì)昆蟲(chóng)的取食壓力，本文以浙江天童地區(qū)38種常綠闊葉林植物幼葉屬性和蟲(chóng)食數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，開(kāi)展了幼葉對(duì)食葉昆蟲(chóng)的防御對(duì)策研究。結(jié)果顯示，幼葉的物候、營(yíng)養(yǎng)和次生代謝物含量等具有防御功能的屬性之間存在相互關(guān)聯(lián)，不同的屬性常常共同發(fā)生變化，形成固定的

7、防御屬性組合。亞熱帶常綠闊葉林植物幼葉的綜合防御對(duì)策可以分為以下三種：小葉片出葉時(shí)間早，植物葉片含氮量和含水量均很低，符合“低營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量”對(duì)策；大葉片的植物出葉時(shí)間晚，但展葉速度快，葉片營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量高，防御能力不強(qiáng)，采取“逃避”對(duì)策；較大葉面積的植物葉片營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量雖然也很高但物理和化學(xué)防御能力明顯較高，采用“高營(yíng)養(yǎng)且防御”的對(duì)策。
　　 以上結(jié)果表明，亞熱帶常綠闊葉林植物幼葉中多種具有防御功能的屬性之間存在相互關(guān)聯(lián)，這些防御屬性共同變化

8、，形成集中的綜合防御對(duì)策。不同的植物在面對(duì)類(lèi)似的昆蟲(chóng)取食壓力時(shí)形成了“低營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量”、“逃避”和“高營(yíng)養(yǎng)且防御”三種綜合防御對(duì)策。
　　 3.幼葉的防御對(duì)策受到發(fā)育階段、展葉階段和早期蟲(chóng)食誘導(dǎo)的影響
　　 幼葉對(duì)食葉昆蟲(chóng)的防御能力受到多種因素的影響，本文以亞熱帶常綠闊葉林中的典型代表植物木荷(Schima superba)和栲樹(shù)(Castanopsis fargesii)為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同發(fā)育階段植株、不同展葉階段和不

9、同早期昆蟲(chóng)取食狀況的幼葉的葉片屬性和蟲(chóng)食的比較分析，探討幼葉防御對(duì)策的影響因素。
　　 (1)植物的發(fā)育階段會(huì)影響葉片的質(zhì)量，從而造成植物在不同的發(fā)育階段受到不同的蟲(chóng)食壓力。為了解植物發(fā)育階段對(duì)葉片質(zhì)量的影響，本項(xiàng)研究對(duì)木荷幼樹(shù)和成樹(shù)葉片的營(yíng)養(yǎng)和防御屬性進(jìn)行了測(cè)定。研究結(jié)果顯示，幼樹(shù)的食葉昆蟲(chóng)密度為成樹(shù)的1.52倍，幼樹(shù)的葉片蟲(chóng)食率(F1，29=6.7，p<0.01)和蟲(chóng)食頻度(F1，29=8.2，p<0.01)均明顯高于成樹(shù)葉

10、片。造成不同發(fā)育階段葉片蟲(chóng)食不同的主要原因是由于葉片屬性之間的差異，雖然兩個(gè)發(fā)育階段植株的葉片硬度、含水量和含氮量不存在顯著差異，但是成熟植株葉片的出葉同步性(p=0.005)和總酚含量明顯高于幼樹(shù)(44％-4月；29.7％-8月)。研究結(jié)果表明，植物的發(fā)育階段對(duì)植物的防御能力產(chǎn)生了影響：隨著樹(shù)齡的增加，木荷葉片的防御能力逐漸增強(qiáng)，從而導(dǎo)致成樹(shù)受到的蟲(chóng)食率和蟲(chóng)食頻度均明顯低于幼樹(shù)(p<0.01)。
　　 (2)栲樹(shù)葉片展葉期蟲(chóng)食

11、頻度50.72％，葉片蟲(chóng)食率8.25％，展葉過(guò)程可分為折疊期和打開(kāi)期兩個(gè)階段，不同展葉階段的栲樹(shù)葉片屬性和蟲(chóng)食格局存在較大的差異：打開(kāi)階段的日蟲(chóng)食頻度和日蟲(chóng)食率顯著高于折疊階段(F1，32=8.97，p=0.0054；F1，32=12.38，p=0.0014)。折疊期葉片主要受到低強(qiáng)度的蟲(chóng)食，打開(kāi)期葉片蟲(chóng)食則以較大強(qiáng)度的蟲(chóng)食為主。展葉期，昆蟲(chóng)對(duì)葉片的取食主要發(fā)生在夜間，夜間蟲(chóng)食率顯著高于日間蟲(chóng)食率(t=2.51，p=0.017)，變化趨

12、勢(shì)與每日平均蟲(chóng)食率一致。研究結(jié)果表明，栲樹(shù)的展葉階段可能影響植物的防御對(duì)策，栲樹(shù)葉片在展葉的兩個(gè)階段分別采用“防御”和“逃避”兩種不同的防御對(duì)策以應(yīng)對(duì)植食性昆蟲(chóng)的取食。
　　 (3)誘導(dǎo)防御是植物用來(lái)降低昆蟲(chóng)取食偏好性和取食行為的普遍對(duì)策。昆蟲(chóng)的取食可以改變植物的物理屬性、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和化學(xué)防御屬性，以降低未來(lái)可能受到的蟲(chóng)食傷害。研究結(jié)果顯示：展葉階段早期受到思茅新木蛾(Neospastossimaona)幼蟲(chóng)取食的木荷葉片，與

13、對(duì)照組幼葉相比，表現(xiàn)出更高的硬度和單寧含量，但含水量和含氮量低于對(duì)照組葉片；同時(shí)，受早期蟲(chóng)食傷害的葉片在試驗(yàn)期間的蟲(chóng)食率也明顯低于對(duì)照組。以上研究結(jié)果表明，食葉昆蟲(chóng)在展葉早期對(duì)木荷葉片的取食減低了葉片的營(yíng)養(yǎng)含量并提高了葉片的防御能力，降低了葉片作為昆蟲(chóng)食物的質(zhì)量并影響了昆蟲(chóng)的取食行為，從而降低了昆蟲(chóng)的進(jìn)一步取食。
　　 4.葉片的營(yíng)養(yǎng)和防御屬性限制了食葉昆蟲(chóng)的多樣性、生長(zhǎng)和發(fā)育，并影響到食葉昆蟲(chóng)對(duì)天敵的防御
　　 本文通

14、過(guò)對(duì)福建梅花山及浙江天童常綠闊葉林植物上食葉昆蟲(chóng)的多樣性、取食行為、生活史過(guò)程和對(duì)天敵防御屬性的研究，探討了幼葉質(zhì)量對(duì)食葉昆蟲(chóng)的影響及兩者的相互適應(yīng)關(guān)系。研究結(jié)果顯示：1)昆蟲(chóng)與植物存在時(shí)空一致性，春季植物葉片昆蟲(chóng)密度最高，夏季密度雖然有所降低，但仍保持較高水平，進(jìn)入秋季后由于昆蟲(chóng)密度快速降低，明顯低于春、夏兩季。2)植物葉片的營(yíng)養(yǎng)和防御屬性會(huì)影響到食葉昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的取食偏好性和生長(zhǎng)率，以幼葉為食的幼蟲(chóng)生長(zhǎng)率高于以成熟葉為食的幼蟲(chóng)(F1.4

15、3=13.50，p<0.001)。由于快速展葉植物葉片的高含氮量和含水量，幼蟲(chóng)生長(zhǎng)速率與葉片展葉速率呈正相關(guān)(r2=0.64，p<0.001)。專(zhuān)食性幼蟲(chóng)的相對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)于廣食性昆蟲(chóng)在以幼葉和成熟葉為食時(shí)分別提高了1.8倍和4.2倍。3)幼蟲(chóng)的防御屬性與葉片質(zhì)量相關(guān)，生長(zhǎng)速度較慢的廣食性昆蟲(chóng)由于發(fā)育歷期長(zhǎng)增加了暴露給天敵的風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)天敵的防御能力比專(zhuān)食性昆蟲(chóng)更強(qiáng)。
　　 以上研究結(jié)果表明，食葉昆蟲(chóng)的多樣性、生長(zhǎng)和發(fā)育受到了葉片質(zhì)

16、量的限制，食葉昆蟲(chóng)為了獲得最優(yōu)的食物資源其發(fā)生的時(shí)間要與寄主植物物候保持一致，葉片的營(yíng)養(yǎng)含量會(huì)對(duì)幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)速度和發(fā)育歷期產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到食葉昆蟲(chóng)對(duì)天敵的防御能力。
　　 本論文主要?jiǎng)?chuàng)新：
　　 (1)亞熱帶常綠闊葉林分布地區(qū)不僅氣候條件和變化格局不同于溫帶與熱帶地區(qū)，植物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)具有明顯的多樣性和自身特點(diǎn)，本論文從時(shí)間和空間尺度上研究了亞熱帶常綠闊葉林植物葉片蟲(chóng)食規(guī)律。
　　 (2)研究綜合野外跟

17、蹤觀測(cè)、葉屬性測(cè)定、室內(nèi)培養(yǎng)、人工控制模擬等多種手段，系統(tǒng)研究了植物與食葉昆蟲(chóng)之間的相互關(guān)系，這種綜合多種方法的系統(tǒng)研究尚不多見(jiàn)。
　　 (3)從群落水平總結(jié)歸納出亞熱帶常綠闊葉林植物幼葉對(duì)食葉昆蟲(chóng)的防御對(duì)策，是對(duì)現(xiàn)有植物防御對(duì)策理論的發(fā)展和補(bǔ)充。
　　 (4)本論文以常綠闊葉林代表植物木荷和栲樹(shù)為研究對(duì)象，研究植物防御對(duì)策的影響因素，從而對(duì)亞熱帶常綠闊葉林植物的防御對(duì)策能夠較為全面的認(rèn)識(shí)和了解。
　　 (5)本