面向刺激編碼的反饋脈沖神經網絡相關性放電研究.pdf

1、對生物神經系統(tǒng)研究的一個基本問題是如何將神經元的信息處理結果與特定的感知輸入相聯(lián)系。在這個過程中，神經元集群的相關性放電活動對于信息整合分析具有重要作用。放電活動的相關性模式被認為與神經系統(tǒng)實現(xiàn)編碼、識別、計算、記憶等功能密切相關。由突觸連接形成的網絡結構對神經元相關性放電活動具有重要影響。因此，在特定網絡結構中，如面向刺激編碼的網絡結構中，研究神經元放電活動的相關性機理有助于理解神經系統(tǒng)的信息處理機制。
　　 神經生理學研究結

2、果表明，具有相關性的外部刺激和神經元間部分突觸連接的選擇性增強是產生相關性放電活動的兩個神經生理基礎。除此之外，參與構成信息傳遞通路的反饋結構也是產生相關性放電活動的重要因素。眾多學者基于腦切片實驗和理論研究揭示了腦皮層中抑制性反饋的相位鎖定功能。然而，在面向刺激編碼的前向網絡模型中，抑制性反饋對神經元相關性放電活動的影響還不甚明確。面向刺激編碼的反饋脈沖神經網絡的相關性放電機制亟待深入研究。
　　 本文基于整合后發(fā)放神經元模型

3、，在面向刺激編碼的反饋脈沖神經網絡模型中研究興奮性神經元集群的相關性放電活動及其與抑制性反饋的關系，分析異質特性和突觸可塑性對網絡放電活動相關性的影響，揭示抑制性反饋在動態(tài)神經元集群編碼過程中的作用。本文的具體的研究成果有以下四個方面：
　　 (1)發(fā)現(xiàn)了抑制性反饋的增強可以提高網絡同步振蕩的強度，但不影響同步振蕩的頻率。在面向刺激編碼的反饋脈沖神經網絡中，采用功率譜密度描述了興奮性神經元在毫秒時間尺度上的相關性放電活動，證實了

4、網絡可以產生伽馬頻域的同步振蕩。通過數值模擬方法得到同步振蕩強度與反饋強度的正比例關系，而同步振蕩的頻率并不隨著反饋強度變化。因此，神經系統(tǒng)在完成基于特定頻率的刺激編碼等功能時，可以通過抑制性反饋強度控制神經元集群放電的相關性程度。
　　 (2)得到了相關系數與抑制性反饋強度之間非單調的關系。通過選擇放電序列互相關圖計算方法估計了網絡的放電活動在百毫秒時間尺度上的相關性。當抑制性反饋較弱時，網絡的相關系數隨著反饋強度的提高而減小

5、；當反饋強度超過一個特定的值時，抑制性反饋的增強使得網絡的相關系數開始增大，并最終達到穩(wěn)定值，具有飽和特性。仿真結果證實了，當考慮網絡在百毫秒時間尺度上的相關性放電活動時，增強網絡中的抑制性反饋連接，并不總能增大網絡的相關系數。
　　 (3)研究了網絡相關系數和抑制性反饋強度之間非單調關系的產生機理。這種非單調的關系是由于抑制性反饋對網絡放電活動相互矛盾的兩方面作用產生的：一方面，反饋輸入抑制了興奮性神經元的放電活動，平均放電率

6、的降低可以導致相關系數減小；另一方面，反饋回路的抑制作用使網絡產生同步振蕩活動，毫秒時間尺度上相關性的提高可以使相關系數增大。在面向刺激編碼的反饋脈沖神經網絡中，這兩種作用相互影響和制約，形成了相關系數對抑制性反饋強度的非單調依賴關系。另外，通過在改變網絡的輸入相關系數、神經元模型內部噪聲、網絡動力學狀態(tài)以及神經元集群規(guī)模等情況下考察網絡的輸出脈沖序列，證實了這種非單調的關系不受網絡特性變化的影響。網絡的相關系數與抑制性反饋強度之間非單

7、調的關系刻畫了抑制性反饋在神經元相關性放電活動中的作用。
　　 (4)研究了網絡的相關性放電活動的魯棒性問題，提出了增強魯棒性的方法。早期文獻的研究工作往往基于均質的神經網絡模型，考慮到生物神經系統(tǒng)的異質特性，本文建立了反饋回路異質和興奮性神經元放電閾值異質的面向刺激編碼反饋脈沖神經網絡模型。仿真結果證明，網絡異質時，放電活動的相關性降低。但是在合理的異質程度范圍內，網絡相關性放電活動的同步振蕩特性以及相關系數和抑制性反饋強度之

8、間的非單調關系具有魯棒性。并且，魯棒的相關性放電活動與異質的類型無關。當網絡的異質性程度較高時，放電活動的同步振蕩特性被破壞，網絡的相關系數隨抑制性反饋強度的提高單調減小。同步振蕩的產生，是網絡相關系數和抑制性反饋強度的非單調關系存在的基礎。增強抑制性反饋可以提高網絡相關性放電活動的魯棒性。在較強的抑制性反饋的條件下，本文建立的網絡模型中的相關性放電可以受接近真實生物系統(tǒng)中異質性程度的異質噪聲的干擾。
　　 (5)建立了抑制性反

9、饋回路的短時突觸衰減和易化模型，分析了突觸時間常數變化對網絡相關性放電活動的影響。短時突觸可塑性是生物神經系統(tǒng)的重要特征，但是其對放電活動相關性的作用缺乏深入研究。短時突觸可塑性可以改變抑制性反饋強度，從而影響網絡的相關性放電活動。本文的研究表明當突觸時間常數的變化使得抑制性反饋減弱，網絡無法產生同步振蕩時，神經元的響應幅度決定了網絡放電活動的相關性；而當突觸時間常數的變化增強了反饋回路的抑制作用，網絡產生明顯的同步振蕩時，網絡相關性放